Gracias por visitar nature.com.Está utilizando una versión de navegador con soporte limitado para CSS.Para obtener la mejor experiencia, le recomendamos que utilice un navegador más actualizado (o desactive el modo de compatibilidad en Internet Explorer).Mientras tanto, para garantizar un soporte continuo, mostramos el sitio sin estilos ni JavaScript.Carrusel con tres diapositivas mostradas a la vez.Use los botones Anterior y Siguiente para navegar por tres diapositivas a la vez, o los botones de puntos de diapositivas al final para saltar tres diapositivas a la vez.Nadine Schubert, Cátia Freitas, … João SilvaMarta Román, Salvador Román, … Celia OlabarriaJesús Alberto Pérez-Romero, José-Maria Barcia-Piedras, … Enrique Mateos-NaranjoPamela A. Fernández, Juan Diego Gaitán-Espitia, … Catriona L. HurdTanguy Soulié, Francesca Vidussi, … Behzad MostajirLina M. Rasmusson, Martin Gullström, … Mats BjörkVina Listiawati y Haruko KuriharaJohanna Berlinghof, Friederike Peiffer, … Ulisse CardiniEllie Bergstrom, João Silva, … Paulo HortaScientific Reports volumen 12, Número de artículo: 7950 (2022) Citar este artículoLas olas de calor marinas (MHW) están aumentando en frecuencia e intensidad como parte del cambio climático, pero su impacto en los pastos marinos es poco conocido.El presente trabajo evaluó las respuestas fisiológicas y morfológicas de Cymodocea nodosa a un MHW.Los brotes de C. nodosa se trasplantaron a una instalación de mesocosmos.Para simular un MHW, la temperatura del agua se elevó de 20 a 28 °C, se mantuvo 7 días a 28 °C, se enfrió nuevamente a 20 °C y luego se mantuvo a 20 °C durante un período de recuperación de 8 días.Se investigaron los efectos potencialmente estresantes de la ola de calor simulada sobre el rendimiento fotosintético, el nivel de estrés antioxidante y la relación entre el área y el peso seco de las hojas.El rendimiento cuántico máximo del fotosistema II (ΦPSII) aumentó durante la ola de calor, lo que permitió a las plantas mantener su actividad fotosintética en un nivel de control.Se observaron efectos negativos sobre el rendimiento fotosintético y la biomasa foliar de C. nodosa durante el período de recuperación.No se observó estrés oxidativo significativo durante todo el experimento.En general, aunque C. nodosa mostró una tolerancia relativa a los MHW en comparación con otras especies, es probable que su población en Ria Formosa se vea afectada negativamente por los escenarios de cambio climático pronosticados.Las olas de calor a menudo se señalan como otra consecuencia negativa del cambio climático y el calentamiento global.Recientemente, y presionada por la urgencia de la amenaza climática, la comunidad científica comenzó a calificar y comprender el fenómeno de las olas de calor marinas (MHW).El Panel Intergubernamental sobre el Cambio Climático (IPCC) definió MHW como “un evento en un lugar y momento particular del año que es raro y predominantemente, pero no exclusivamente, definido por un umbral relativo;es decir, un evento más raro que el percentil 90 o 99 de una función de densidad de probabilidad”, en el Informe Especial sobre el Océano y la Criosfera (SROC)1.Los MHW ocurren en cualquier época del año, en todas partes del mundo, durante un período que va desde unos pocos días hasta varias semanas con intensidades variables.Su frecuencia e intensidad han aumentado considerablemente en el último siglo2, provocando extinciones masivas (por ejemplo, “The Blob”, una gran masa de agua a alta temperatura en el Océano Pacífico que mató a casi un millón de aves marinas en Alaska y California en 2015-2016) 3, cambios de rango4 y blanqueamiento de corales (mortalidad masiva de corales en la Gran Barrera de Coral en 2016, con pérdidas superiores al 50%)5,6,7,8.Los pastos marinos son angiospermas (plantas con flores) adaptadas a la vida marina y representan unas 60 especies en todo el mundo9.Estas plantas clonales, cuyos brotes crecen a partir de la expansión de rizomas10 y se encuentran en todo el mundo a lo largo de latitudes tropicales, templadas y boreales, excepto en la región antártica, colonizando áreas intermareales y aguas poco profundas en zonas submareales11.Las praderas de pastos marinos se encuentran entre los ecosistemas estuarinos y costeros de mayor valor ecológico y brindan una amplia gama de servicios ecosistémicos esenciales.Ofrecen valiosas áreas de alimentación, desove y crianza para numerosas especies de flora y fauna12 y mejoran la producción y la biodiversidad de los ecosistemas adyacentes13.Las praderas de fanerógamas marinas ralentizan las corrientes, atrapan partículas en suspensión y, de esta forma, aumentan la penetración de la luz14.Se han estudiado cada vez más debido a su capacidad de fijación de nitrógeno15, su papel como sumideros de carbono16,17,18,19 y su gran importancia en el secuestro y exportación de “carbono azul”20.Aunque representan menos del 0,1% de la superficie del océano, los pastos marinos son responsables del 20% del secuestro de carbono oceánico a nivel mundial21,22.Lamentablemente, las praderas de pastos marinos están disminuyendo globalmente a un ritmo dramático (110 km2 año−1 desde 1980, es decir, 5% año−1 globalmente o al menos 1/3 desde la Segunda Guerra Mundial)23,24 debido a los cambios ambientales que enfrentan.En particular, se ha demostrado que los MHW son uno de los principales impulsores de la disminución de los pastos marinos (el 36 % de las praderas de pastos marinos de Shark Bay (Australia Occidental) se vieron afectados negativamente por un MHW en 2010/11)25.De hecho, un aumento de la temperatura por encima de la temperatura óptima de los pastos marinos reduce la tasa fotosintética y la productividad de las hojas y aumenta la respiración, las respuestas al estrés fotosintético y las pérdidas de biomasa26,27.Además, estos efectos son aún más considerables a medida que aumenta el número de días de estrés térmico, con respuestas específicas de especie27,28.Estudios previos mostraron que el estrés por calor impacta negativamente en el metabolismo de Zostera noltii29 y Zostera marina30,31, disminuyendo la floración y la intensidad reproductiva de esta especie32 y provocando cambios importantes en los indicadores de estrés fisiológico (inhibición de la eficiencia fotosintética (-23,9%), aumento de la respiración (+58,3%) y disminución de los productos de descomposición de carbohidratos)33.Un estudio mostró que las especies Cymodocea nodosa y Posidonia oceanica pudieron recuperarse de un MHW simulado, con cambios en las estrategias de asignación de carbono que difieren entre brotes que provienen de diferentes ambientes térmicos (adaptación térmica)34.C. nodosa mostró la capacidad de cambiar su metabolismo para manejar el estrés térmico breve (cambios en la concentración de pigmentos fotosintéticos, mayor actividad antioxidante y asimilación de CO2)35.En Europa, desaparecieron 35 684 ha de praderas de fanerógamas marinas entre 1869 y 2016, es decir, el 29 % de la superficie documentada36.El mismo estudio mostró que las proporciones más altas de disminución se reportaron para las especies Z. marina y C. nodosa (pérdidas netas de 57% y 46% del área documentada, respectivamente).A pesar de la disminución general de las praderas marinas en Europa entre 1869 y 2016, se informó un aumento en la década de 2000, por primera vez desde la década de 1950 (20 % de ganancia neta en el área por década en la década de 2000)36, lo que muestra una inversión de tendencia significativa como resultado de las acciones de conservación y restauración.Por lo tanto, el declive de las praderas marinas no es irreversible ni generalizable: queda la esperanza de mantener o incluso mejorar los servicios que brindan.C. nodosa (Ucria) es la especie de fanerógamas marinas submareales más abundante en la laguna costera de Ria Formosa, en el sur de Portugal, donde cubría un área de 0,913 km2 en 200737. Es una especie adaptada a la temperatura cálida, resistente a temperaturas del agua relativamente altas ( 25–32 °C)38,39.Su distribución va desde su límite norte en la costa sur portuguesa hasta su límite sur en Senegal40.Como especie de origen tropical, C. nodosa tiene un rango de temperatura óptimo alto (24,5 y 31,0 ± 0,5 °C para el crecimiento y la fotosíntesis, respectivamente) en comparación con especies de clima templado en el Mediterráneo, como Z. marina (15,3 ± 1,6 y 23,3 ± 1,8 °C, respectivamente)41.Si bien los efectos de los MHW y los golpes de calor se han estudiado principalmente en Z. marina31,33,42,43, se han estudiado poco para C. nodosa.Con base en la literatura existente, planteamos la hipótesis de que también se esperan efectos negativos de los MHW en esta especie (p. ej., menor productividad/actividad fotosintética, mayor daño oxidativo), a pesar de su capacidad potencial para prosperar en aguas cálidas.El objetivo de este trabajo fue investigar los cambios morfológicos y la capacidad fisiológica de C. nodosa para hacer frente a los MHW en Ria Formosa, en el marco de la evaluación y pronóstico de la tolerancia de la especie en escenarios de cambio climático que incluyen MHW más frecuentes e intensos.Específicamente, investigamos la respuesta fisiológica y morfológica de la planta durante el pico de un MHW y la existencia de secuelas putativas, evaluadas durante un período de recuperación.El valor de temperatura absoluta utilizado para la simulación de MHW se basó en registros de temperatura in situ y la definición y clasificación de MHW.Se evaluó el desempeño fotosintético de diferentes edades del tejido, la actividad antioxidante, el daño oxidativo potencial y los cambios en la biomasa de la hoja.La actividad fotosintética de las hojas de C. nodosa respondió a la estimulación de la luz mediante una respuesta hiperbólica típica de Fotosíntesis-Irradiancia (PI) con una intensidad de luz creciente (Fig. 1).Curvas PI de hojas de C. nodosa.Se tomaron muestras de las hojas durante el pico de la ola de calor (ola de calor, HW y control, C) y después de una recuperación de 7 días (HW/R y C/R).Los datos se ajustaron con la ecuación modelo de Jassby & Platt (1976).Los parámetros fotosintéticos α, Pm e Ik fueron significativamente más bajos en hojas de plantas que se recuperaban de la ola de calor que en el control (p < 0.001, p < 0.001 y p = 0.008, respectivamente; Tabla 1).Mientras que α era ca.dos veces menor que el control, Pm fue ca.cuatro veces menor y, por lo tanto, Ik disminuyó significativamente.Por el contrario, no se observaron diferencias significativas en las hojas muestreadas durante la ola de calor.Las imágenes de imágenes de fluorescencia de clorofila (CFI) permiten medir, visualizar y señalar diferencias de potencial en el rendimiento cuántico efectivo del transporte de electrones a través del fotosistema II (ΦPSII), a lo largo de la superficie de las hojas y entre diferentes edades de tejido (Fig. 2).Ejemplos de imágenes CFI del ΦPSII de C. nodosa, después de un pulso de luz de saturación.El CFI se realizó en hojas maduras muestreadas de brotes cultivados en condiciones de ola de calor (HW) y control (C), tanto durante la ola de calor como después de la recuperación de la ola de calor.o, m e y indican diferentes partes de la hoja (vieja, madura y joven, respectivamente).La barra de color en la parte inferior indica valores de ΦPSII que van de 0,0 (negro) a 1,0.(rosado).Las imágenes son de 24 × 32 mm (aumento de 6 ×).Durante la ola de calor, el ΦPSII fue significativamente más alto en las hojas de la ola de calor (HW) que en el control (C) (p = 0,008) y los tejidos de las hojas viejas mostraron un ΦPSII más bajo que los maduros tanto en las hojas HW como en las C (p = 0,035; Fig. 3) .No se encontraron diferencias significativas entre las hojas HW y C ni entre las edades de los tejidos durante la recuperación de la ola de calor.Rendimiento cuántico efectivo de PSII (ΦPSII) de tejidos foliares de C. nodosa.Se tomaron muestras de tejidos de hojas viejas (o), maduras (m) y jóvenes (y) de brotes cultivados en condiciones de ola de calor (HW) y control (C), tanto durante la ola de calor como después de la recuperación de la ola de calor.Los valores son la media ± SE (n = 5).Letras diferentes indican diferencias significativas entre las edades de los tejidos (p < 0,05), y ** indica diferencias significativas entre los tratamientos HW y C (p < 0,01).No hubo variabilidad significativa en la concentración de indicadores de estrés oxidativo en los tejidos foliares de C. nodosa entre los tratamientos HW y C (Cuadro 2).Aunque no fue significativo, los fenoles totales y la concentración de MDA fueron ligeramente más altos en las hojas HW que en las hojas C durante la ola de calor, mientras que las concentraciones de TEAC y ORAC fueron ligeramente más bajas en las hojas HW que en el control.Por otro lado, las concentraciones de fenoles totales, TEAC, ORAC y MDA fueron ligeramente más altas en las hojas HW que en el control durante la recuperación de la ola de calor.El área foliar de C. nodosa vs. DW fue significativamente mayor en HW que en C durante la recuperación de la ola de calor (Fig. 4).Por lo tanto, para la misma área foliar, las hojas de C. nodosa que pasaron por una simulación de ola de calor tenían menos biomasa que las que crecieron en condiciones de control.Relación área vs peso seco (PS) de los tejidos foliares de C. nodosa.Se tomaron muestras de tejidos de hojas de brotes cultivados en condiciones de ola de calor (HW) y control (C) tanto durante la ola de calor como durante la recuperación de la ola de calor.Los valores son medias ± SD (n = 5).Letras diferentes indican diferencias significativas (p < 0,01).Nuestros resultados muestran que los MHW (en este caso, una ola de calor primaveral de siete días con un pico de 28 °C) tienen un impacto negativo en la fisiología de C. nodosa, pero los efectos solo pueden hacerse evidentes después del pico de la ola de calor.Se observó una reducción de la capacidad fotosintética y de la irradiancia de saturación de luz 7 días después del final del estrés por calor, junto con una disminución de la biomasa foliar.Unido a las tasas y eficiencia fotosintéticas reducidas, esta pérdida de biomasa foliar implica una reducción adicional de la productividad global de las plantas, con consecuencias directas sobre el crecimiento.Por otro lado, la ola de calor no implicó daños oxidativos significativos ni cambios en el sistema antioxidante de las hojas de C. nodosa.Si bien el pico de la ola de calor solo afectó significativamente a ΦPSII, los parámetros fotosintéticos medidos mostraron una fuerte disminución después de 7 días de recuperación a una temperatura más baja: la tasa fotosintética máxima (Pm), la cantidad de O2 liberada por unidad de luz incidente (α) y la mínima -la intensidad de la luz necesaria para alcanzar Pm (Ik) disminuyó significativamente durante el período de recuperación.Por el contrario, no se observaron cambios en estos parámetros fotosintéticos durante la ola de calor, lo que demuestra que los efectos solo se hicieron evidentes varios días después del alivio del estrés por calor.ΦPSII aumentó significativamente durante la ola de calor, lo que explica una mayor tasa de transporte de electrones en la cadena de transporte de electrones de la fotosíntesis44 bajo el estrés por calor provocado por el MHW.Mantener un alto flujo de electrones en la cadena de transporte de electrones es ventajoso para compensar los efectos negativos del estrés por calor y mantener las tasas fotosintéticas y de crecimiento a un nivel constante.ΦPSII fue mayor en las partes maduras de las hojas que en los tejidos viejos, lo que ha demostrado ser una característica común relacionada con la reducción del grosor de las hojas y las capas celulares hacia la punta45.No obstante, en nuestro trabajo, esta característica no se notó durante la recuperación de la ola de calor, lo que puede estar relacionado con el aumento de la relación área vs DW en las hojas que se recuperan de la ola de calor, como se analiza a continuación.Cuando ΦPSII volvió al nivel de control varios días después del alivio de la ola de calor, el rendimiento fotosintético de la planta disminuyó, lo que sugiere que C. nodosa solo puede mantener temporalmente su actividad fotosintética bruta a un ritmo normal bajo estrés térmico como respuesta de "compensación", al aumentando la tasa de transporte de electrones a través del PSII durante unos días.Sin embargo, es probable que no pueda mantener esta respuesta de compensación metabólica a largo plazo, lo que resulta en la caída del rendimiento fotosintético varios días después del estrés por calor, mientras que el ΦPSII vuelve a caer al nivel de control.Costa et al.también sugirió que ΦPSII aumenta con el estrés por calor en las hojas de C. nodosa (después de un choque térmico de 4 días a 40 °C)35.Este estudio confirma que una respuesta a corto plazo al estrés por calor implica un aumento en ΦPSII, probablemente para apoyar la fotosíntesis durante el estrés térmico.El hecho de que el ΦPSII vuelva a los niveles de control después de la ola de calor sugiere que el PSII de C. nodosa tiene cierta capacidad para recuperarse del daño causado por el estrés por calor39.Sin embargo, nada sugiere que pueda recuperarse de un MHW más intenso y duradero, como los pronosticados en futuros escenarios de cambio climático.Costa et al.también sugirieron que Pm fue menor en brotes de C. nodosa que habían sufrido estrés térmico intenso (4 días a 40 °C) que en plantas mantenidas a 20 °C35.Si bien tanto un choque térmico de 4 días a 40 °C como nuestra ola de calor de 7 días a 28 °C tuvieron consecuencias negativas en la actividad fotosintética de C. nodosa en Ria Formosa, las respuestas parecen aparecer en diferentes escalas de tiempo (justo después de la choque térmico y después de una recuperación de 7 días, respectivamente).Sugerimos que un aumento de temperatura prolongado, pero menos intenso (a saber, el MHW), puede tener consecuencias tardías en la actividad fotosintética de la planta, mientras que un estrés por calor breve, aunque más intenso, implica una disminución inmediata de Pm, y con ello, la inmediata caída de la eficiencia fotosintética.Sin embargo, la resiliencia de C. nodosa a los MHW debe investigarse en una escala de tiempo más larga (p. ej., después de un período de recuperación más prolongado) para saber si esta especie puede recuperarse por completo de la ola de calor o si tales consecuencias son irreversibles.Los parámetros fotosintéticos sin cambios, junto con el aumento de ΦPSII en las hojas durante la ola de calor, pueden estar relacionados con el aumento del flujo de electrones independiente de O2, como el flujo de electrones cíclico dentro de PSII, o el ciclo agua-agua (PSI) que no no implica una absorción neta de O2 al tiempo que regenera el ascorbato necesario para la protección antioxidante46 y permite la síntesis adicional de ATP.La disminución del rendimiento fotosintético en las hojas que se recuperan de la ola de calor sugiere que una fracción más alta del oxígeno producido por la fotosíntesis se consume durante la recuperación del estrés por calor, lo que indica la regulación al alza de los procesos que consumen oxígeno, como la respiración y la fotorrespiración47, 48.El incremento de estos procesos consumidores de oxígeno puede, a su vez, mejorar la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS), como H2O2 y radicales superóxido49,50.Aunque se ha informado que el estrés térmico induce la producción de ROS en macrófitos sumergidos51, aquí no se observaron las supuestas consecuencias del aumento del estrés oxidativo, ya que ni la peroxidación lipídica de la membrana (medida como MDA) ni la capacidad de eliminación de ROS (TEAC y ORAC) presentaron cambios significativos durante y después de la ola de calor.De manera similar, los valores de MDA sin cambios muestran que el posible aumento de ROS no provocó estrés oxidativo, lo que significa que el sistema antioxidante existente de C. nodosa probablemente fue suficiente para evitar el daño oxidativo.Sin embargo, no podemos descartar por completo la posibilidad de que el estrés no se haya detectado debido a las supuestas limitaciones de los parámetros analizados.Aunque no significativamente, las concentraciones de fenoles totales, TEAC, ORAC y MDA fueron ligeramente más altas en las hojas que se recuperaron del MHW que en las del control.Si bien los efectos a corto plazo de la ola de calor sobre los indicadores bioquímicos del estrés oxidativo no se mostraron claramente en este experimento, las consecuencias parecen ser más relevantes durante la recuperación.Esto podría interpretarse como una respuesta de aclimatación a largo plazo de la bioquímica de C. nodosa al estrés oxidativo potencialmente bajo causado por el estrés por calor prolongado.Costa et al.sugirieron que un estrés por calor breve e intenso (40 °C durante 4 días) implica un aumento significativo en la respuesta antioxidante de C. nodosa (medida con TEAC)35.La no significación de nuestros resultados puede estar justificada por las características del MHW o choque térmico, que en el mismo estudio fue más intenso y se impuso súbitamente, mientras que en el presente trabajo el MHW se impuso progresivamente y con menor intensidad.La ausencia de daño oxidativo (medido con MDA) bajo un choque térmico corto e intenso35 está en línea con nuestros resultados.De hecho, la concentración de MDA no aumentó en hojas de C. nodosa expuestas a estrés térmico, lo que sugiere que C. nodosa es resistente al estrés causado por MHW de diferentes longitudes e intensidades.No obstante, la MDA foliar es ligeramente superior después de la recuperación de una ola de calor prolongada (aprox. 190 nmol gDW-1; presente estudio) que justo después de un choque térmico breve e intenso (aprox. 100 nmol gDW-135).Estos resultados sugieren que es probable que el daño oxidativo sea más importante en las plantas que se recuperan del estrés por ola de calor (estrés por calor más prolongado, efecto a largo plazo) que inmediatamente después de un choque térmico breve.En Ria Formosa, C. nodosa parece tener una capacidad antioxidante suficiente para hacer frente al estrés inducido por un MHW de primavera.Sin embargo, un MHW más largo y/o más severo para esta época del año puede eventualmente aumentar significativamente el estrés oxidativo y el daño celular en las hojas de C. nodosa.Este estudio mostró que el MHW simulado también impactó la morfología de las hojas de C. nodosa, al inducir una disminución en la biomasa de la hoja, especialmente varios días después del final de la ola de calor, como lo muestran los cambios en la relación área vs DW.C. nodosa podría haber respondido al estrés térmico con una reducción del grosor de sus hojas, lo que podría explicarse por un menor rendimiento fotosintético y, por tanto, una menor tasa de crecimiento.Otra posibilidad es el aumento del tamaño del aerénquima.Aerenchyma lacunae actúa como fuente o sumidero de O252,53, y un aumento en su volumen podría estar relacionado con una mayor transferencia de O2 dentro de la planta (de las hojas a las raíces y los rizomas) junto con un mayor transporte de electrones (como se vio antes) o representan un intercambio de gases más intenso para los procesos de respiración/fotorrespiración.El análisis transversal de las hojas de C. nodosa45 sería útil para investigar más a fondo el efecto de los MHW en la anatomía de la hoja y, más precisamente, observar los cambios en el tamaño del aerénquima54,55.El presente estudio investigó los efectos de un MHW particular similar a un manantial en Ria Formosa en los brotes de C. nodosa.Los resultados no deben extrapolarse para condiciones de todo el año o para brotes provenientes de diferentes ambientes térmicos (templados o tropicales/subtropicales).De hecho, la temperatura óptima para el crecimiento y la fotosíntesis de los pastos marinos no solo varía entre especies, sino también entre individuos de la misma especie que provienen de diferentes orígenes41, y las respuestas metabólicas de las plantas a los MHW pueden variar mucho con su entorno térmico histórico31,34,56 ,57.Además, los pastos marinos pueden tener diferentes respuestas a los MHW, siempre que estos eventos ocurran en diferentes épocas del año (verano/invierno), ya que el metabolismo de la planta sigue un patrón estacional58.En el caso de que los eventos de MHW vuelvan a ocurrir en un tiempo relativamente corto, es probable que C. nodosa y otras especies de pastos marinos sean más susceptibles y se vean más afectados por el estrés por calor.De hecho, Saha et al.demostraron que los eventos de olas de calor acumulativas tienen un impacto negativo en el crecimiento y la tasa de producción de hojas (es decir, la biomasa) de Z. marina, mientras que un evento aislado de MHW no indujo ningún cambio significativo en la biología de la planta59.En general, los estudios muestran que C. nodosa parece presentar una mayor tolerancia a los eventos de temperatura anómala que otras especies de pastos marinos en el mismo ambiente térmico28,38,56,60.Aunque las temperaturas óptimas de C. nodosa son más altas que las de otras especies de pastos marinos, una ola de calor primaveral como la simulada en el presente trabajo tiene el potencial de impactar negativamente en la población de C. nodosa en Ria Formosa si ocurre durante un período en el que las temperaturas estacionales son más bajas. (por ejemplo, en otoño o principios de primavera).Por lo tanto, es necesario investigar los efectos de los MHW en diferentes épocas del año para probar esta hipótesis.En el ámbito de la naturaleza compleja, una serie de parámetros bióticos y abióticos interactúan con el potencial de inducir efectos sinérgicos o antagónicos61,62.Por lo tanto, analizar los efectos de un parámetro (aquí, la temperatura) no necesariamente permite pronosticar la respuesta de una especie en su entorno natural, y las conclusiones deben extraerse con cautela.Aunque la temperatura es el factor más importante que afecta su producción, C. nodosa expresa una gran variedad de respuestas a diferentes combinaciones de factores63.Por lo tanto, se necesitan experimentos multifactoriales para predecir con mayor precisión las respuestas de los pastos marinos a los factores estresantes ambientales, como la temperatura.Finalmente, las comparaciones con estudios previos deben tomarse con cuidado debido a la falta de homogeneización en metodologías y diseños experimentales.La laguna costera de Ria Formosa, ubicada en la costa sur de Portugal (36°58'N, 8°02'W a 37°03'N, 7°32'W), es una laguna mesotreal poco profunda de 84 km2.Es Parque Natural desde 1987 y es un espacio protegido Ramsar y Natura 2000.Es uno de los humedales más importantes de Europa, con una extensión de más de 55 km de largo y un máximo de 6 km de ancho64.La laguna tiene una profundidad promedio de 2 m y la amplitud de sus mareas varía entre 3,50 m en mareas vivas y 1,30 m en mareas muertas65.Está separada del Océano Atlántico por cinco islas de barrera dinámica y dos penínsulas y está unida a él por siete canales, cinco naturales y dos artificiales, que permiten el intercambio de agua con el océano.Compuesta esencialmente por marismas y marismas en el intermareal y canales poco profundos en el submareal, la altamente productiva Ría Formosa alberga una rica diversidad de fauna y flora.Es un importante punto de cría y zona de alimentación para muchas especies de peces y moluscos66, lo que le da a la laguna una gran importancia ecológica.La temperatura media del aire es de 25 °C en verano y de 12 °C en invierno, lo que confiere a Ría Formosa un clima mediterráneo, a pesar de estar situada en la costa atlántica64.En este sistema mesomareal, la temperatura del agua de mar de mayo a junio suele oscilar entre 18 °C y 30 °C (https://www.hidrografico.pt/boias).Sin embargo, en las pozas intermareales y las áreas submareales poco profundas, la delgada columna de agua (especialmente durante las mareas vivas bajas), junto con la alta temperatura del aire y la alta irradiación, hace que la temperatura del agua aumente drásticamente, especialmente en verano29 cuando puede alcanzar los 35 °C ( João Silva, comunicación personal).Tales cambios ambientales drásticos pueden afectar significativamente la fisiología y la supervivencia de la mayoría de las especies que se encuentran en la Ría Formosa, incluidas las praderas marinas.Las plantas de C. nodosa, incluidos los rizomas, las raíces, el meristemo apical y los brotes con 3 o 4 hojas cada uno, se recolectaron cuidadosamente en el canal Ramalhete de Ria Formosa el 3 de mayo de 2021 (Fig. S1 complementaria).Después de la recolección, los brotes se mantuvieron en agua de mar en tanques oscuros cerrados hasta el trasplante a una instalación de mesocosmos dentro de las 24 h posteriores al desarraigo.La recolección y el uso de pastos marinos y otras plantas con fines experimentales en el Parque Natural de Ria Formosa están regulados por el ICNF (Instituto para la Conservación de la Naturaleza).Por lo tanto, para cumplir con la legislación nacional, se emitió un permiso (Licença nº17/2021/Recolha) para la recolección de todo el material vegetal utilizado en este estudio.Todos los métodos se llevaron a cabo de acuerdo con las directrices nacionales e internacionales pertinentes.Se depositó un espécimen de comprobante en el Herbario de la Universidade do Algarve (ALGU) con el número de acceso 15779.En la estación Ramalhete se realizó un experimento de mesocosmos interior.Diez tanques de plástico de 65 L (5 repeticiones por tratamiento, n = 5) se llenaron con 15 cm de arena recolectada de la playa de Faro y se suministraron con agua bombeada desde Ria Formosa a través de un circuito abierto (Figura complementaria S2).Para reducir el desarrollo de microalgas y la contaminación en la instalación, el agua bombeada de Ria Formosa fluyó a través de un filtro UV de 50 W antes de ingresar al circuito.La temperatura del agua en el circuito se controló con un controlador de temperatura (inversor ECLI20MA IKOMFORTRC900, i-Komfort, Kripsol, Toledo, España).Fluía hacia los acuarios a 14 L h-1 y se renovaba completamente cada 5 h.Los acuarios se airearon con una tubería de aire burbujeante y el agua se mantuvo en movimiento y se homogeneizó con un ventilador de agua.La luz sobre cada tanque fue proporcionada por lámparas LED (Ledvance Flood LED 50 W/6500 K WT, Augsburg, Alemania) colgadas sobre cada tanque de tal manera que proporcionaron aproximadamente la misma intensidad de luz en el rango espectral de 400 a 700 nm. a cada acuario.La intensidad de la luz en este rango espectral se midió y calibró antes de comenzar el experimento con un medidor de luz LI-250A y un sensor LI-190R (LiCor, EE. UU.) y osciló entre 101,6 y 130,8 µmol m2 s−1 (113,2 µmol m2 s−1 en promedio) justo encima de la superficie del agua.Para simular las condiciones naturales, las luces se encendían automáticamente a las 6 am y se apagaban a las 9 pm (luz: oscuridad fotoperíodo de 15 h: 9 h).Al día siguiente de la cosecha, los brotes de C. nodosa se limpiaron cuidadosamente de epífitas y se colocaron 25 brotes en cada acuario bajo condiciones de luz y temperatura controladas.Se asignaron al azar dos tratamientos (control, C y ola de calor, HW) a los acuarios (Fig. 5).Representación esquemática del montaje experimental.Número de tanque, asignación aleatoria de tratamiento (Control, C y Heatwave, HW) y dirección del flujo de agua (circuito abierto).Después del trasplante, los brotes se dejaron 33 días a 20 °C (1 °C por encima de la temperatura del agua durante la recolección) para permitir que las plantas se aclimataran a su nuevo entorno.Mientras que los acuarios C se mantuvieron a 20 °C durante el experimento, la simulación MHW se aplicó en los acuarios HW.La temperatura se controló diariamente durante todo el experimento en todos los tanques, en el momento más cálido del día (entre las 14 y las 16 horas), con un termómetro manual.La temperatura fue monitoreada y controlada durante la simulación de la ola de calor en cada uno de los cinco tanques HW con un controlador de temperatura (AquaMedic T controller twin, Bissendorf, Alemania).La determinación de la temperatura máxima (Tmax) del MHW simulado se basó en registros previos de temperatura in situ y la definición de MHW dada por Hobday et al.67,68.Los datos de temperatura registrados previamente en los lechos de Caulerpa prolifera (datos de temperatura media diaria, del 10-06-2017 al 17-06-2019; de los Santos, comunicación personal) se utilizaron para obtener un proxy de la temperatura anual en los lechos de C. nodosa en Ria Formosa, ya que ambas especies se encuentran a una profundidad similar69.Para evaluar la TSM oceánica y la ocurrencia de MHW oceánicos en Ria Formosa, el conjunto de datos de temperatura superficial del mar de interpolación óptima (OISST) de la NOAA (Huang et al.; metodología desarrollada por Reynolds et al. y descrita por Banzon et al.)70,71 Se utilizó ,72.El conjunto de datos de temperatura diaria, que se muestra en la aplicación Marine Heatwaves Tracker73, contiene la temperatura de la superficie del mar oceánico (TSM), la climatología, los datos de umbral67 y el registro de eventos de MHW desde 1982 hasta la actualidad.Se seleccionó un píxel cerca del canal de entrada de Ria Formosa (Lon = 7,875 ° W, Lat = 36,875 ° N), y se trazó una serie de tiempo para la TSM oceánica desde el 10-06-2017 hasta el 17-06-2019 (Fig. S3).Para determinar la temperatura dentro de Ria Formosa durante un evento de ola de calor y la diferencia de potencial con los MHW oceánicos, se estableció la correlación entre la temperatura dentro y fuera de Ria Formosa para el año 2018 (R2 = 0.885; Figura complementaria S4) y la climatología de TSM. Luego se extrapoló el interior de Ria Formosa (Fig. S5 complementaria).La ocurrencia de MHW oceánicos cerca de Ria Formosa para esta época del año se analizó en los datos históricos disponibles en el sitio web Marine Heatwaves Tracker (Figura complementaria S6).En su localidad, los MHW ocurren en cualquier época del año y se han ido intensificando en la última década.Los eventos de MHW en el área de Ria Formosa en los últimos años durante el período abril-junio fueron de intensidad moderada (categoría I; clasificación de MHW por Hobday et al.)68.No obstante, existe una tendencia mundial hacia el aumento de la frecuencia de MHW de intensidad Fuerte (categoría II)68.Además, la temperatura en las áreas someras de Ria Formosa puede aumentar dramáticamente (João Silva, comunicación personal) hasta alcanzar localmente la temperatura correspondiente a los SMA de intensidad Severa y Extrema (categoría III y IV).En este experimento se eligió un evento de intensidad Extrema para simular las temperaturas extremadamente altas de las aguas poco profundas y observar sus impactos en el metabolismo de los pastos marinos, como una simulación de lo que es probable que suceda en el futuro según los escenarios de predicción de MHW74.Nat.comúnDis.Parte delantera.Ciencia de marzo.cienciaRep. 7, 1–11 (2017).Hughes, TP et al.El calentamiento global transforma los conjuntos de arrecifes de coral.globoCambio Biol.actualBiol.Reinar.ConservarEstante de ciencia.Biol.J. Geophys.Res.Ecol.Letón.globoBiogeoquímica.Ciclos.ca.Biol.cienciaCosta del Océano.AdministrarParte delantera.Ciencia de marzo.globoBiogeoquímica.proc.nacionalAcademiacienciaArias-Ortiz, A. et al.Nat.ClimaParte delantera.ciencia de las plantasEcol.Evol.Ecol.Evol.mol.Ecol.Gao, Y. et al.Limnol.Contaminación de marzo.Toro.Nat.comúnaguaBot.cienciaExp. J.Mar Biol.Ecol.proc.nacionalAcademiacienciaMar. Ecol.prog.Ser.Exp. J.Bot.cienciaFisiol de células vegetales.cienciaRes.Arco.BioquímicaBiografía.añoRev. Plant Biol.Mar. Ecol.progr.Ser.Res.aguaBot.Cambio Global Biol.Mar. Medio Ambiente.Res.Oceanogr.Contaminación de marzo.Toro.prog.Oceanogr.Oceanogr.ca.Biol.J. Clim.J. Clim.Sistema TierracienciaExp. J.Mar Biol.Ecol.Limnol.Oceanogr.J. Phycol.bioquimicaBiografía.J. Biol.químicaExp. J.Bot.Re, R. et al.Radical Libre Biol.Medicina.26, 1231-1237 (1999).Nat.ProtocoloJ. Agric.Química alimentariaEquipo central R.R: Un lenguaje y entorno para la computación estadística.R Fundación para la Computación Estadística, Viena, Austria.Todos los autores revisaron el manuscrito.Los autores declaran no tener conflictos de intereses.Springer Nature se mantiene neutral con respecto a los reclamos jurisdiccionales en mapas publicados y afiliaciones institucionales.Las imágenes u otro material de terceros en este artículo están incluidos en la licencia Creative Commons del artículo, a menos que se indique lo contrario en una línea de crédito al material.Si el material no está incluido en la licencia Creative Commons del artículo y su uso previsto no está permitido por la regulación legal o excede el uso permitido, deberá obtener el permiso directamente del titular de los derechos de autor.Para ver una copia de esta licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.Cualquier persona con la que compartas el siguiente enlace podrá leer este contenido:Lo sentimos, un enlace para compartir no está disponible actualmente para este artículo.Proporcionado por la iniciativa de intercambio de contenido Springer Nature SharedIt